Транспорт · мембранные пузырьки

Везикулы и моторные белки

Доставка по рельсам

В кадре

Кинезин, замедленный примерно в 60 раз, чтобы за ним можно было уследить, шагает к плюс-концу микротрубочки, попеременно переставляя головки, и тратит по одной молекуле АТФ на каждый шаг в 8 нм. В других местах везикулы сливаются с мембраной и выпускают груз небольшими порциями.

Грузы перемещаются между компартментами в окаймлённых мембранных пузырьках диаметром 50–100 нм или в более крупных трубочках. Моторные белки тянут их по микротрубочкам: кинезин шагает наружу, к мембране, а динеин, включаемый динактином и адаптором, — обратно, к центру.

У поверхности клетки секреторные везикулы сливаются с мембраной и выплёскивают содержимое наружу (экзоцитоз). Окаймлённые клатрином ямки втягиваются внутрь и отшнуровываются, доставляя материал в клетку (эндоцитоз).

Размер везикул

50–100 нм (окаймлённые)

Шаг кинезина

8 нм · 1 АТФ

Максимальная скорость

≈ 0,8 мкм/с

Нобелевская премия

2013 · везикулярный транспорт

Знаете ли вы?

Две ноги кинезина действительно ступают по очереди: на каждом шаге задняя проносится мимо передней. В 2004 году эту попеременную походку подтвердило отслеживание одиночных молекул.

Источники

1. Kinesin Walks Hand-Over-Hand · Yildiz et al. 2004 · Science
2. Kinesin hydrolyses one ATP per 8-nm step · Schnitzer & Block 1997 · Nature
3. Direct observation of kinesin stepping by optical trapping interferometry · Svoboda et al. 1993 · Nature
4. COPII-coated vesicles: flexible enough for large cargo? · Fromme & Schekman 2005 · Current Opinion in Cell Biology
5. CALM regulates clathrin-coated vesicle size and maturation by directly sensing and driving membrane curvature · Miller et al. 2015 · Dev Cell
6. Organellar relationships in the Golgi region of the pancreatic beta cell line, HIT-T15, visualized by high resolution electron tomography · Marsh et al. 2001 · Proc Natl Acad Sci U S A
7. Correlative light-electron microscopy reveals the tubular-saccular ultrastructure of carriers operating between Golgi apparatus and plasma membrane · Polishchuk et al. 2000 · J Cell Biol
8. Molecular Motors: Strategies to Get Along · Mallik & Gross 2004 · Current Biology
9. Mechanism and regulation of cytoplasmic dynein · Cianfrocco et al. 2015 · Annu Rev Cell Dev Biol
10. Activation of cytoplasmic dynein motility by dynactin-cargo adapter complexes · McKenney et al. 2014 · Science
11. The cytoplasmic dynein transport machinery and its many cargoes · Reck-Peterson et al. 2018 · Nat Rev Mol Cell Biol
12. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2013 · NobelPrize.org
13. Mechanisms of clathrin-mediated endocytosis · Kaksonen & Roux 2018 · Nat Rev Mol Cell Biol
14. How fast do molecular motors move on cytoskeletal filaments? · Milo & Phillips · Cell Biology by the Numbers